Представим, что
лужа покрыта жирной пленкой, а под ней
— белки. Если оторвать каплю, то могут
получиться пузырьки, содержащие
нуклеопротеидные системы с обратной
связью. Когда они падают на поверхность
водоема, то покрываются вторым
липидно-белковым слоем — и образуется
современная биологическая мембрана. В
мембранной капле диффузия уже не очень
существенна.
Далее образуются
пробионты — первые организмы, имеющие
мембрану.
Первые
организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет
назад, жили в бескислородных условиях,
были анаэробными гетеротрофами. Они
использовали органические вещества
абиогенного происхождения в качестве
питательных веществ, энергию получали
за счет бескислородного окисления и
брожения. До настоящего времени
сохранился анаэробный путь использования
глюкозы — гликолиз, завершающийся
образованием молочной кислоты и
образованием на моль глюкозы двух моль
АТФ.
Замечательным
событием в эволюции живого стало
появление процесса фотосинтеза, когда
для синтеза органических веществ стала
использоваться энергия солнечной
света. Бактериальный фотосинтез на
первых этапах сопровождался расщеплением
органических веществ (фотогетеротрофы,
используют в качестве источника углерода
органические вещества) или сероводорода
(первыефотоавтотрофы, используют
углекислый газ как источник углерода
и Н2S— как источник
водорода).
6СО2+ 6Н2S+Qсвета = С6Н12О6+ 6S2
Появление
автотрофного питания (фотоавтотрофного
и хемоавтотрофного) привело к образованию
органического вещества из неорганического.
Исчезает зависимость от органического
вещества абиогенного происхождения.
Позже,
у синезеленых, появляется фотосистема,
способная расщеплять воду и использовать
ее молекулы в качестве доноров водорода.
Начинается фотолиз воды, при котором
происходит выделение кислорода.
Фотосинтез синезеленых сопровождается
накоплением кислорода в атмосфере и
образованием озонового экрана. Кислород
в атмосфере остановил процесс абиогенного
синтеза органических соединений, но
привел к появлению энергетически более
выгодного процесса — дыхания. Появляютсяаэробные бактерии, у которых продукты
гликолиза подвергаются дальнейшему
окислению с помощью кислорода до
углекислого газа и воды. И если при
гликолизе образуется 2 моль АТФ на моль
глюкозы, то при дальнейшем окислении
продуктов гликолиза образуется еще 36
моль АТФ.
Симбиоз
большой анаэробной клетки (вероятно,
относящейся к архебактериям и сохранившей
ферменты гликолитического окисления)
с аэробными бактериями оказался
взаимовыгодным, причем бактерии со
временем утратили самостоятельность
и превратились в митохондрии (рис. 359).
Рис. 359.
Гипотетическая схема симбиотического
происхождения эукариотической клетки.
Потеря
самостоятельности связана с утратой
части генов, которые перешли в хромосомный
аппарат клетки-хозяина. Но все же
митохондрии сохранили собственный
белоксинтезирующий аппарат и способность
к размножению.
Важным
этапом в эволюции клетки стало обособление
ядра, отделение генетического аппарата
клетки от реакций обмена веществ.
Различные
способы гетеротрофного питания привели
к формированию царства Грибов и царства
Животных.
Симбиоз
с цианобактериями привел к появлению
хлоропластов. Хлоропласты так же
утратили часть генов и являются
полуавтономными органоидами, способными
к самовоспроизведению. Их появление
привело к развитию по пути с автотрофным
типом обмена веществ и обособлению
части организмов в царство Растений.
Рис. 360. Схема
образования основных групп живых
В
пользу симбиотического происхождения
митохондрий и хлоропластов говорят
многие факты. Во-первых, их генетический
материал представлен одной кольцевой
молекулой ДНК (как и у прокариот),
во-вторых, их рибосомы по массе, по
строению рРНК и рибосомальных белков
близки к таковым у аэробных бактерий
и синезеленых. В-третьих, они размножаются
как прокариоты и наконец, механизмы
белкового синтеза в митохондриях и
бактериях чувствительны к одним
антибиотикам (стрептомицину), а
циклогексимид блокирует синтез белка
в цитоплазме. Кроме того, известен один
вид амеб, которые не имеют митохондрий
и живут в симбиозе с аэробными бактериями,
а в клетках некоторых растений обнаружены
цианобактерии (синезеленые), сходные
по строению с хлоропластами.
Дальнейшая
эволюция привела к обособлению и
сохранению трех надцарств: архебактерий,
эубактерий и эукариот (рис. 360).
Наибольшее
признание и распространение в XX столетии
получила гипотеза происхождения жизни
на Земле, предложенная известным
отечественным биохимиком академиком
А. И. Опариным (1894-1980) и английским
биохимиком Дж. Холдёйном (1892-1964). Суть
их гипотезы, сформулированной ими
независимо друг от друга в 1924-1928 гг. и
развиваемой в последующее время, сводится
к существованию на Земле продолжительного
периода абиогенного образования большого
числа органических соединений. Данные
органические вещества насыщали воды
древнейших океанов, сформировав (по
представлениям Дж. Холдейна) так
называемый «первичный бульон».
Впоследствии в силу многочисленных
процессов локальных обмелений и иссушений
океанов концентрация «первичного
бульона» могла возрастать в десятки и
сотни раз. Эти процессы происходили на
фоне интенсивной вулканической
активности, частых грозовых разрядов
в атмосфере и мощного космического
излучения. В этих условиях могло
происходить постепенное усложнение
молекул органических веществ, появление
простых белков, полисахаридов, липидов,
нуклеиновых кислот. На протяжении многих
сотен и тысяч лет они могли образовать
сгустки органических веществ (коацерваты).
В условиях восстановительной атмосферы
Земли коацерваты не разрушались,
происходило их постепенное усложнение,
и в определенный момент развития из них
могли образоваться первые примитивные
организмы (пробионты). Эта гипотеза была
принята и развита в дальнейшем многими
учеными разных стран, ив 1947 г. английский
ученый Джон Бернал сформулировал
гипотезу биопоэза. Он выделил три
основные стадии формирования жизни:
1)
абиогенное возникновение органических
мономеров;
2)
формирование биологических полимеров;
3)
развитие мембранных структур и первых
организмов.
Этап
полимеризации органических мономеров.
Значительная
часть образующихся мономеров разрушалась
под действием высоких температур и
многочисленных химических реакций,
происходивших в «первичном бульоне».
Летучие соединения переходили в атмосферу
и практически исчезали из водоемов.
Периодическое подсыхание водоемов
приводило к многократному увеличению
концентрации растворенных органических
соединений. На фоне высокой химической
активности среды происходили процессы
усложнения этих соединений, и они могли
вступать в соединения друг с другом
(реакции конденсации, полимеризации и
т. п.). Жирные кислоты, соединяясь со
спиртами, могли образовывать липиды и
формировать жировые пленки на поверхности
водоемов. Аминокислоты могли соединяться
друг с другом, образуя все более сложные
пептиды. Могли образовываться и другие
типы соединений — нуклеиновые кислоты,
полисахариды и др. Первыми нуклеиновыми
кислотами, как полагают современные
биохимики, были небольшие цепи РНК, так
как они, как и олигопептиды, могли
синтезироваться в среде с высоким
содержанием минеральных компонентов
спонтанно, без участия ферментов. Реакции
полимеризации могли заметно активироваться
при значительном увеличении концентрации
раствора (пересыхание водоема) и даже
во влажном песке или при полном высыхании
водоемов (возможность протекания таких
реакций в сухом состоянии была показана
американским биохимиком С. Фоксом).
Последующие дожди растворяли молекулы,
синтезированные на суше, и перемещали
их с токами воды в водоемы. Такие процессы
могли носить циклический характер,
приводя к еще большему усложнению
органических полимеров.
Следующим
этапом в происхождении жизни стало
образовывание коацерватов, то есть
больших скоплений сложных органических
полимеров. Причины и механизмы этого
явления во многом еще не ясны. Коацерваты
этого периода представляли еще
механическую смесь органических
соединений, лишенную каких-либо признаков
жизни. В какой-то период времени между
молекулами РНК и пептидами возникли
связи, напоминающие реакции матричного
синтеза белка. Однако до сих пор непонятно,
каким образом РНК стала кодировать
синтез пептидов. Позже появились молекулы
ДНК, которые в силу наличия двух спиралей
и возможности к более точному (по
сравнению с РНК) самокопированию
(репликации) стали главными носителями
информации о синтезе пептидов, передавая
эту информацию на РНК. Такие системы
(коацерваты) уже напоминали живые
организмы, однако еще не являлись
таковыми, так как не имели упорядоченной
внутренней структуры, присущей живым
организмам, и не были способны размножаться.
Ведь определенные реакции синтеза
пептидов могут происходить и в неклеточных
гомогенатах.
Упорядоченные
биологические структуры невозможны
без биологических мембран. Поэтому
следующим этапом в образовании жизни
стало формирование именно этих структур,
изолирующих и защищающих коацерваты
от окружающей среды, превращающих их в
автономные образования. Мембраны могли
образоваться из липидных пленок,
появлявшихся на поверхности водоемов.
К молекулам липидов могли присоединяться
пептиды, приносимые дождевыми потоками
в водоемы или образовавшиеся в этих
водоемах. При волнении водоемов или
выпадении на их поверхность осадков
могли возникать пузырьки, окруженные
мембраноподобными соединениями. Для
возникновения и эволюции жизни важны
были те пузырьки, которые окружали
коацерваты с белково-нуклеидными
комплексами. Но и такие образования еще
не были живыми организмами.
Возникновение
пробионтов — первых самовоспроизводящихся
организмов.
В
живые организмы могли превратиться
только те коацерваты, которые были
способны к саморегуляции и
самовоспроизводству. Каким образом эти
способности возникли — также пока
неясно. Биологические мембраны обеспечили
автономность и защиту коацерватам, что
способствовало появлению существенной
упорядоченности биохимических реакций,
протекающих в этих телах. Следующим
шагом стало появление самовоспроизводства,
когда нуклеиновые кислоты (ДНК и/или
РНК) стали не только обеспечивать синтез
пептидов, но и с его помощью регулировать
процессы самовоспроизводства и обмена
веществ. Так возникла клеточная структура,
обладающая обменом веществ и способностью
к самовоспроизводству. Именно эти формы
и смогли сохраниться в процессе
естественного отбора. Так коацерваты
превратились в первые живые организмы
— пробионты.
Закончился
этап химической эволюции, и наступил
этап биологической эволюции уже живой
материи. Произошло это 3,5-3,8 млрд. лет
назад. Появление живой клетки — это
первый крупнейший ароморфоз в эволюции
органического мира. Первые живые
организмы были близки по строению к
прокариотам, не имели еще прочной
клеточной стенки и каких-то внутриклеточных
структур (были покрыты биологической
мембраной, внутренние изгибы которой
выполняли функции клеточных структур).
Возможно, первые пробионты имели
наследственный материал, представленный
РНК, а геномы с ДНК появились позже в
процессе эволюции. Существует мнение,
что дальнейшая эволюция жизни пошла от
общего предка, от которого произошли
первые прокариоты. Именно это обеспечило
большое сходство строения всех прокариот,
а впоследствии и эукариот.
Соседние файлы в предмете Биология
Эволюция пробиотов
Пробионты были
первичными гетеротрофами. Они получали
энергию при расщеплении органических
веществ абиогенного происхождения, в
изобилии имевшихся в окружающей среде.
Примером древнего способа обмена
веществ, дошедшего до наших дней, является
гликолиз — ферментативное бескислородное
расщепление глюкозы.
По мере истощения
запаса органического материала (а новый
не образовывался из-за изменения условий
на Земле) возникала жесткая конкурентная
борьба за него, что ускорило процесс
эволюции первичных гетеротрофов.
Исключительным
событием стало возникновение бактериального
фотосинтеза, освободившего клетки от
зависимости от доступности органики
абиогенного происхождения. Скорее
всего, фотосинтез возник у анаэробных
бактерий, способных к азотофиксации.
Побочным продуктом фотосинтеза является
кислород. Его накопление в атмосфере
привело к коренному изменению хода
эволюции. Появление озонового экрана
защитило первичные организмы от
смертельного УФ-облучения и положило
конец абиогенному синтезу органики.
Первые аэробные
бактерии появились благодаря приобретению
аппарата окислительного фосфорилирования.
Продукты брожения подвергались
дальнейшему окислению до СО2 и
Н2О. Аэробные (вторичные) гетеротрофы
могли более эффективно, чем анаэробные
(первичные) гетеротрофы, расщеплять
органические вещества, образующиеся в
результате фотосинтеза.
По-видимому, с
ростом концентрации кислорода в атмосфере
усложнялась жизнь первичных анаэробных
гетеротрофов. Некоторые из них вымерли,
другие нашли бескислородную среду.
Примером могут служить дошедшие до
наших дней метанобразующие бактерии
или серные бактерии, живущие в горячих
подземных источниках.
Некоторые
первичные гетеротрофы пошли по пути,
приведшему к образованию эукариотических
клеток. Часть из них вступила в симбиоз
с аэробными бактериями, способными к
окислительному фосфорилированию.
Поглотив вторичных гетеротрофов,
первичные не расщепили их на молекулы,
а сохранили в качестве энергетических
станций, называемых сегодня митохондриями.
Такие
симбионты дали начало царствам животных
и грибов.
Другая часть
первичных гетеротрофов «заключила
союз» не только с аэробными гетеротрофами,
но и с первичными фотосинтетиками,
сохранив последних в качестве хлоропластов.
Такие симбионты дали начало царству
растений.
В пользу
симбиотической теории образования
эукариот говорят следующие факты:
— У митохондрий
и хлоропластов две мембраны. Внутренняя
— своя, наружняя образована
клеткой-захватчиком.
— Генетический
код митохондрий идеален. Универсальный
генетический код имеет два существенных
отличия, касающихся инициации и терминации
синтеза белка.
Таким
образом эукариоты отстранились от чужой
генетической информации.
Кроме того, они
линеаризовали свою ДНК. Митохондрии и
хлоропласты имеют кольцевую ДНК, хотя
не очень понятно, для чего им нужна
кольцевая ДНК, и бактериальные рибосомы.
Однако понятно, почему у них такая ДНК
и такие рибосомы. Потому,
что их предки были бактериями. Сегодня
часть генов митохондриальных белков и
белков хлоропластов, в том числе их РНК-
и ДНК-полимераз, находятся в ядре.
Вероятно, попали они туда с помощью
мобильных элементов.
Все бактерии
делятся на эубактерии (в том числе
E.сoli) и археобактерии. Принципиальное
отличие между ними в том, что гены
археобактерий имеют экзон — интронное
строение и сплайсинг. Эубактерии —
результат эволюции ана- и аэробных
гетеротрофов. Их эволюция шла в
благоприятных условиях и они сменили
больше поколений, избавившись от
интронов. Археобактерии живут в
экстремальных условиях: горячие, кислые,
высокосолевые подземные воды. Эукариоты
и археобактерии сохранили экзон —
интронную структуру, что говорит о
древнем происхождении экзонов и интронов.
